Η εξηµέρωση του Σκύλου, του Γιάννη Γιαννίκα
Είναι γνωστό ότι όλα τα σκυλιά, από το µικροσκοπικό Τσιουάουα µέχρι τον γιγάντιο Μεγάλο ∆ανό, κατάγονται από το λύκο.
Σύµφωνα µε τα τελευταία δεδοµένα, η εξηµέρωση του λύκου, έγινε πάνω από 100.000 χρόνια πριν, και υπήρξαν αρκετές ανεξάρτητες περιπτώσεις εξηµέρωσης. Κανένα άλλο εξηµερωµένο ζώο δεν έχει τόσο µακριά ιστορία κοντά στον άνθρωπο όσο ο σκύλος.
Πρέπει επίσης να σηµειωθεί, ότι κανένα άλλο είδος δεν έχει δείξει τέτοιο τεράστιο εύρος φαινοτυπικών και γενετικών παραλλαγών.
Ο αριθµός και η µορφή των χρωµοσωµάτων, διαφέρει πολύ µεταξύ των διαφόρων ειδών κυνίδων, από 36 χρωµοσώµατα στην κόκκινη αλεπού, έως 78 χρωµοσώµατα στους λύκους, τα κογιότ και τα τσακάλια. Αυτός ο µεγάλος βαθµός διαφοροποίησης έρχεται σε αντίθεση µε τις άλλες οικογένειες σαρκοφάγων, στις οποίες ο αριθµός χρωµοσωµάτων και η µορφή τους είναι καλά διατηρηµένα.
Ωστόσο τα σκυλιά έχουν κοινά γονίδια µε τους λύκους και έχουν µιτοχονδριακό DNA παρόµοιο ή ταυτόσηµο µε αυτό των λύκων.
Για παράδειγµα η µέση διαφορά στο µιτοχονδριακό DNA µεταξύ σκύλων και λύκων είναι περίπου 2%, το οποίο βρίσκεται µέσα στη γενετική διακύµανση που παρατηρείται και σε άγριους λύκους, ενώ η διαφορά µε τα τσακάλια που είναι ο κοντινότερός τους συγγενής είναι 7,5%.
Η εξηµέρωση και τα αποτελέσµατά της
Θα ρωτήσετε τώρα, πώς είναι δυνατόν ο σύγχρονος σκύλος, τόσο ποικιλόµορφος σήµερα, να κατάγεται αποκλειστικά από έναν άγριο, οµοιόµορφο, πρόγονο; Είναι γνωστό ότι κάποιες ράτσες σκυλιών διαφέρουν µεταξύ τους περισσότερο, από ότι είδη ζώων ή ακόµα και γένη. Αν δεχτούµε ότι οι µεταλλάξεις, είναι σπάνιες, µικρές, τυχαίες και αφορούν µεµονωµένα γονίδια, είναι αδύνατο όλη αυτή η ποικιλοµορφία να παράχθηκε από συνήθεις µεταλλάξεις.
Ο ρώσος γενετιστής και µελετητής της εξέλιξης D. Belyaev, πίστευε ότι οι αυξηµένοι ρυθµοί µεταµορφώσεων, κάτω από συγκεκριµένες συνθήκες, οφείλονται όχι µόνο στην επιλεκτική διαδικασία αλλά και στις εσωτερικές επιδράσεις τις οποίες αυτή επιφέρει. Και ότι οι συγκεκριµένες συνθήκες που δηµιουργούνται σε οργανικό επίπεδο, αυξάνουν την ποικιλοµορφία.
Για να αποδείξει όµως αυτή την άποψή του για την εξέλιξη του σκύλου χρειαζόταν να αναπαράγει ένα τεκµηριωµένο σενάριο για την πρώιµη εξηµέρωση.Το πείραµα της εξηµέρωσης υλοποιήθηκε στο ινστιτούτο κυτταρολογίας και γενετικής της Σιβηριανής Ακαδηµίας Επιστηµών για πάνω από 40 χρόνια.
Το είδος που χρησιµοποιήθηκε στο πείραµα ήταν η ασηµένια αλεπού, η οποία είναι ένας πολύ κοντινός συγγενής του σκύλου. Το πείραµα διαµόρφωσε µια εξελικτική πορεία, που δηµιουργήθηκε εξαιτίας της αυστηρής επιλογής σε σχέση µε τα χαρακτηριστικά της συµπεριφοράς που ευνοούν την προσαρµογή στο ανθρώπινο περιβάλλον.
Όταν το πείραµα της εξηµέρωσης ξεκίνησε, η ασηµένια αλεπού εκτρεφόταν για τη γούνα της ήδη 50 χρόνια. Ωστόσο διατηρούσε το φαινότυπό της, την αυστηρή εποχικότητα των βιολογικών λειτουργιών της (αναπαραγωγή) και την σχετικά άγρια συµπεριφορά. Στον πληθυσµό των εκτρεφόµενων αλεπούδων υπήρχε ένας γενετικά καθορισµένος πολυµορφισµός στην συµπεριφορά και στην έκφραση της επιθετικότητας και του φόβου απέναντι στους ανθρώπους.
Περίπου το 10% των αλεπούδων που εκτρέφονταν στις φάρµες έδειχναν πολύ ήπια συµπεριφορά και επιλέχθηκαν για να αποτελέσουν την πρώτη γενιά του πειράµατος.
Ο συνολικός αριθµός των ατόµων της πρώτης γενιάς ήταν 100 θηλυκά και 30 αρσενικά. Ο αριθµός των αλεπούδων που χρησιµοποιήθηκαν για αναπαραγωγή ήταν minimum 93 (στη 2η γενεά) και maximum 600 µεταξύ της 20ης και 35ης γενεάς. Οι επιλεγόµενες αλεπούδες παρήγαγαν πάνω από 47.000 απογόνους, οι οποίοι ελέγχονταν για τις δυνατότητες εξηµέρωσής τους. Η εξηµέρωση των κουταβιών ελεγχόταν ανά τακτά χρονικά διαστήµατα µετά την ηλικία των 2 εβδοµάδων.
Τα κουτάβια έρχονταν σε επαφή µε ανθρώπους για καθορισµένο χρόνο. Ο πειραµατιστής τάιζε τα κουτάβια µε το χέρι και προσπαθούσε να τα χειριστεί και να τα χαϊδέψει. Η συµπεριφορά των κουταβιών βαθµολογούνταν µε βάση διάφορες παραµέτρους. Η επιλογή µε βάση την εξηµέρωση ήταν αυστηρή: µόνο ένα 10% των θηλυκών και όχι παραπάνω από 3 - 5% των αρσενικών επιλέγονταν από µία γενεά για να παράγουν την επόµενη. Η επιλογή διήρκεσε για παραπάνω από 40 γενεές.
Η εξημερωμένη «ελίτ»
Η συµπεριφορά των αλεπούδων άλλαξε κατά τη διαδικασία της επιλογής. Οι περισσότεροι απόγονοι πλέον ανήκαν στην εξηµερωµένη «ελίτ» και συµπεριφέρονταν από πολλές απόψεις όπως τα σκυλιά.
Όταν ζητούσαν την ανθρώπινη συµπάθεια, κλαψουρίζανε, κουνούσαν τις ουρές τους και γλύφανε όπως τα σκυλιά. Πολλά τέτοια πλήρως εξηµερωµένα – άψογα – δείγµατα εµφανίστηκαν από την 6η γενεά.
Στην 20η γενεά το 35% των απογόνων ήταν απόλυτα εξηµερωµένα ζώα
Ποιος είναι όµως ο λόγος για τον οποίο τα εξηµερωµένα ζώα αισθάνονται πιο άνετα στο ανθρώπινο περιβάλλον;
Σε µια σύγκριση µεταξύ των εξηµερωµένων και των ανεξηµέρωτων κουταβιών παρατηρήθηκαν τα εξής: Τα εξηµερωµένα κουτάβια είχαν την πρώτη ακουστική απόκρισή τους και άνοιξαν τα µάτια τους νωρίτερα από τα άγρια Αντίθετα (τα ήµερα κουτάβια) καθυστέρησαν σηµαντικά να σηκώσουν τα αυτιά τους, να µειώσουν την εξερευνητική τους δραστηριότητα και εκδηλώσουν φόβο.
Στα άγρια κουτάβια η εκδήλωση του φόβου εµφανίζεται κατά µέσο όρο στις 45 µέρες. Για αυτό το λόγο η εξερευνητική δραστηριότητα τους µειώνεται σηµαντικά σε αυτή την ηλικία.
Αντίθετα στα ήµερα κουτάβια η εξερευνητική δραστηριότητα δεν µειώνεται καθόλου ούτε καν στην ηλικία των 60 ηµερών, γιατί δεν έχουν νιώσει ακόµα την αίσθηση του φόβου.
Είναι αξιοσηµείωτο ότι στην ηλικία των 45 ηµερών όπου τελειώνει η ευαίσθητη ηλικία της κοινωνικοποίησης στα άγρια κουτάβια, αυξάνεται απότοµα το επίπεδο των γλυκοκορτικοειδών στο αίµα, σε αντίθεση µε τα ήµερα, στα οποία το επίπεδο των γλυκοκορτικοειδών παραµένει σταθερό και η τάση εξερεύνησης αυξάνεται. Από τα παραπάνω βγήκαν τα εξής συµπεράσµατα:
1. Η επιλογή για ήρεµη συµπεριφορά επηρέασε τα γονίδια που ελέγχουν το ρυθµό ανάπτυξης
2. Ότι κάποια λειτουργία των γενετικών συστηµάτων η οποία καθορίζει τη δράση της υπόφυσης και των επινεφριδίων, σχετίζεται µε τη ρύθµιση της ταχύτητας ανάπτυξης. ∆ιαπιστώθηκε επίσης ότι όσο πιο εξηµερωµένο ήταν ένα ζώο, τόσο πιο αργά αυξανόταν το επίπεδο των κορτικοστεροειδών και τόσο πιο αργά εµφάνιζε ανταπόκριση στο φόβο.
Αλλαγές στο φαινότυπο
Όπως αναφέρθηκε στην εισαγωγή, θεωρείται ότι ο σκύλος άρχισε να εξηµερώνεται περίπου 100.000 χρόνια πριν, αλλά οι φαινοτυπικές αλλαγές, άρχισαν να εµφανίζονται µόλις πριν 10.000 – 15.000 χρόνια. Ωστόσο η επίσηµη άποψη των ερευνητών για την εξηµέρωση ήταν ότι η πρώτη εµφάνιση ποικιλοµορφιών, έγινε πολύ γρήγορα.
Ακολούθησε µια στάση και έπαψαν να εµφανίζονται αλλαγές στον εξηµερωµένο σκύλο. Το επόµενο βήµα αύξησης της ποικιλοµορφίας, ήρθε πιο πρόσφατα µε την ανάπτυξη των µεθόδων εκτροφής.
Οι µορφολογικές αλλαγές άρχισαν να εµφανίζονται σε αλεπούδες που είχαν επιλεχθεί για ήρεµη συµπεριφορά επί 8-10 γενιές. Φαινοµενικά διαφορετικά στοιχεία όπως η συµπεριφορά και ο χρωµατισµός µεταβλήθηκαν µε καθολικό τρόπο σε επίπεδο ατόµου.
Είναι γνωστό ότι τα γενετικά συστήµατα που ελέγχουν το σχηµατισµό του χρώµατος, σχετίζονται µε την νευροενδοκρινική λειτουργία. Επίσης η ορµόνη που διεγείρει τα µελανοκύτταρα και ρυθµίζει τη σύνθεση της µελανίνης, δεν εµφανίζεται µόνο στα µελανοκύτταρα, αλλά και σε εγκεφαλικούς ιστούς οι οποίοι σχετίζονται µε την εξερευνητική και την συναισθηµατική συµπεριφορά. Έχοντας αυτό υπόψη µας, δεν είναι καθόλου περίεργο που η επιλογή για τη συµπεριφορά, αύξησε κυρίως τις αλλαγές στο χρώµα.
Μεταλλαγµένα κουτάβια µε λευκό «αστεράκι» στο µέτωπο ή γυριστή ουρά, γεννήθηκαν σε εντυπωσιακά µεγάλη συχνότητα 1% έως 10%. Κουτάβια µε κοντή ουρά ή πεσµένα αυτιά εµφανίστηκαν σε ποσοστό 1/1.000.
Εµφανίστηκαν επίσης και άλλες µεταλλάξεις στο χρώµα όπως καστανά σηµάδια ή εκτεταµένα λευκά µπαλώµατα.
Κάποιος θα µπορούσε να αναρωτηθεί αν η εσωτερική εκτροφή έπαιξε κάποιο ρόλο στην εµφάνιση των νέων φαινότυπων. Όµως αυτή η πιθανότητα λήφθηκε υπόψη, και ο βαθµός εσωτερικής εκτροφής δεν υπερέβη 2%- 7%
Όµως σε κάποιες γραµµές αίµατος χρησιµοποιήθηκε εσκεµµένα υψηλός βαθµός εσωτερικής εκτροφής, και το επίπεδο οµοζυγωτίας σε αυτές τις γραµµές έφτασε το 40-60%. Είναι πολύ σηµαντικό ότι σε αυτές τις γραµµές αίµατος, η συχνότητα των φαινοτυπικών αλλαγών δεν ξεπέρασε αυτή των απογόνων εξωτερικής εκτροφής. Με άλλα λόγια, είναι βάσιµο να πιστεύουµε ότι η εµφάνιση των νέων φαινοτύπων δεν σχετίζεται µε την εσωτερική εκτροφή.
Κρανιολογικές αλλαγές
Μία από τις αλλαγές που εµφανίστηκαν κατά τη διάρκεια της εξηµέρωσης, ήταν οι κρανιολογικές µεταβολές. Σε κάποιες αλεπούδες, το σχήµα και το µέγεθος του κρανίου απέκλινε έντονα από το κανονικό. Σε άλλες µειώθηκε το µήκος της πάνω γνάθου και δηµιουργήθηκε προγναθισµός.
Αυτές οι αλλαγές στις διαστάσεις του κρανίου ήταν πιο εµφανείς στα αρσενικά. Τα εξηµερωµένα αρσενικά µάλιστα, εµφάνισαν µείωση σε όλες τις κρανιακές αναλογίες, µε αποτέλεσµα ο διµορφισµός των φύλων (αρσενικό-θηλυκό) να µειωθεί στις εξηµερωµένες αλεπούδες.
Επισηµαίνεται ότι στις εξηµερωµένες αλεπούδες δεν εµφανίστηκαν αξιοσηµείωτες αλλαγές στο συνολικό µέγεθος. Όµως κάποια εξηµερωµένα αρσενικά εµφάνισαν µείωση στο µήκος του κορµού, και σε αυτά τα αρσενικά ήταν πιο έντονες και οι κρανιολογικές αλλαγές.
Αναδιοργάνωση της εποχικότητας της αναπαραγωγής
Τα σκυλιά όπως γνωρίζουµε έχουν χάσει την εποχικότητα της αναπαραγωγής, και έχουν την ικανότητα να αναπαράγονται σε οποιαδήποτε εποχή και περισσότερες από µία φορές το χρόνο.
Η εποχή αναπαραγωγής στις αλεπούδες είναι κανονικά από την αρχή Ιανουαρίου ως το τέλος Μαρτίου. Στον πληθυσµό των εξηµερωµένων αλεπούδων, εµφανίστηκαν θηλυκές αλεπούδες που είχαν οίστρο 2 φορές το χρόνο (δηλαδή άρχισε να διαµορφώνεται η ικανότητα να αναπαράγονται 2 φορές το χρόνο). Ωστόσο τα γόνιµα ζευγαρώµατα εκτός εποχής ήταν σπάνια. Συνολικά 300 θηλυκές αλεπούδες είχαν σεξουαλική δραστηριότητα εκτός εποχής και η ικανότητα αυτή ήταν κατά κάποιο βαθµό κληρονοµήσιµη.
Ρυθµοί ανάπτυξης και Ορµονικές αλλαγές
Η επικρατούσα άποψη για την αιτία της µεγάλης διαφοροποίησης των σκυλιών από το λύκο, είναι η «παιδοµόρφωση», δηλαδή η διατήρηση των παιδικών χαρακτηριστικών κατά την ενηλικίωση. Σε αυτά συµπεριλαµβάνονται και τα µορφολογικά χαρακτηριστικά (όπως τα φαρδιά κρανία και τα πεσµένα αυτιά) αλλά και τα σχετικά µε τη συµπεριφορά (όπως το κλαψούρισµα, το γαύγισµα και η υποτακτικότητα) – όλα χαρακτηριστικά που οι λύκοι ξεπερνούν ωριµάζοντας, σε αντίθεση µε τους σκύλους.
Όλα αυτά τα «νέα» χαρακτηριστικά, µπορούν να θεωρηθούν ως αποτέλεσµα µετάθεσης του χρόνου εµφάνισης κάποιου ερεθίσµατος που επηρεάζει την ανάπτυξη. Π.χ.: Τα πεσµένα αυτιά είναι χαρακτηριστικό των κουταβιών αλλά για κάποιο λόγο µπορεί να διατηρηθούν και στην ενηλικίωση. Ακόµα και το χρώµα έχει σχέση µε τη χρονική εµφάνιση ενός ερεθίσµατος. Τα µελανοκύτταρα διαµορφώνονται στην νευρική ακρολοφία του εµβρύου, και αργότερα µετακινούνται στα διάφορα τµήµατα της επιδερµίδας του. Σε κάποιες εξηµερωµένες αλεπούδες η µετάβαση των µελανοκυττάρων στην επιδερµίδα καθυστερεί µε αποτέλεσµα τον «θάνατο» κάποιων από αυτά και τη δηµιουργία λευκών κηλίδων στο τρίχωµα των αλεπούδων.
Κάτι ανάλογο συµβαίνει και µε το ρυθµό ανάπτυξης των διαφορετικών τµηµάτων του κρανίου, όπως και µε τη σεξουαλική ωρίµανση η οποία στις εξηµερωµένες αλεπούδες έρχεται κατά µέσο όρο 1 µήνα νωρίτερα. Το ερώτηµα είναι ποια συστήµατα που ρυθµίζουν τους ρυθµούς ανάπτυξης είναι πιθανόν να σχετίζονται µε τη συµπεριφορά;
Παρόλο που κατά τη δηµιουργία της ζωής πολυάριθµα γονίδια αλληλεπιδρούν για τη σταθεροποίηση της ανάπτυξης ενός οργανισµού, ο κυρίαρχος ρόλος ανήκει στα γονίδια που ρυθµίζουν τη λειτουργία του νευρικού και του ενδοκρινικού συστήµατος.
Επί πλέον αυτά τα ίδια γονίδια, ελέγχουν τα συστήµατα που ρυθµίζουν τη συµπεριφορά ενός ζώου, συµπεριλαµβανόµενης και της φιλικότητας ή της εχθρικότητας προς τον άνθρωπο. Συνεπώς η επιλογή για χαρακτηριστικά που έχουν σχέση µε τη συµπεριφορά µπορεί να αλλάξει ριζικά την ανάπτυξη ενός οργανισµού.
Π.χ.: Μετά από 12 γενιές επιλεκτικής εκτροφής, τα βασικά επίπεδα των κορτικοστεροϊδών στο πλάσµα αίµατος των εξηµερωµένων αλεπούδων, έπεσε περίπου στο µισό του κανονικού. Μετά από 28-30 γενιές έφτασε στο ¼ του αρχικού. Οι αντιδράσεις στην συµπεριφορά καθορίζονται από µια λεπτή ισορροπία µεταξύ νευροδιαβιβαστών και ορµονών.
Ακόµα και ελάχιστη αλλαγή στα γονίδια που ρυθµίζουν αυτή την ισορροπία µπορεί να προκαλέσει αλυσιδωτές αλλαγές στη διαδικασία ανάπτυξης ενός οργανισµού.
Επίλογος
Η εξηµέρωση του λύκου δεν υπήρξε ένα µοναδικό περιστατικό – ήταν περισσότερο µια µακριά πολύπλοκη διαδικασία. Η φυσική και η τεχνητή επιλογή έπαιξαν ρόλο σε χωριστές χρονικές περιόδους ή και ταυτόχρονα. Πιθανότατα δεν θα µπορέσουµε ποτέ να µαντέψουµε ακριβώς την πορεία που ακολούθησε για τη µεταµόρφωση σε σκύλο.
Ο σκοπός του πειράµατος ήταν να αναπαράγει τα αρχικά στάδια της εξηµέρωσης. Στα αρχικά στάδια της εξηµέρωσης τα περισσότερα ζώα που εξηµερώθηκαν υπέστησαν παρόµοιες βασικές µορφολογικές και φυσιολογικές αλλαγές.
Εµφανίστηκαν διαφορές στο µέγεθος (φυλές νάνοι & γίγαντες), στο χρώµα, στον τύπο του τριχώµατος, στο σχήµα της ουράς, των κεφαλιών και των αυτιών.
Όπως σηµειώνει ο ∆αρβίνος στο πρώτο κεφάλαιο της «Προέλευσης των Ειδών»:
«Ούτε ένα οικιακό ζώο δεν υπάρχει, που σε κάποια χώρα του κόσµου δεν εµφανίζει πεσµένα αυτιά» - ένα χαρακτηριστικό που δεν υπάρχει σε κανένα άγριο ζώο εκτός από τον ελέφαντα.
Άλλη µία σηµαντική αλλαγή είναι η εξαφάνιση της εποχικότητας της αναπαραγωγής.
Παρακάτω παρατίθεται ένας πίνακας µε τα αποτελέσµατα της εξηµέρωσης στα γνωστά οικιακά ζώα.
Είναι γνωστό ότι όλα τα σκυλιά, από το µικροσκοπικό Τσιουάουα µέχρι τον γιγάντιο Μεγάλο ∆ανό, κατάγονται από το λύκο.
Σύµφωνα µε τα τελευταία δεδοµένα, η εξηµέρωση του λύκου, έγινε πάνω από 100.000 χρόνια πριν, και υπήρξαν αρκετές ανεξάρτητες περιπτώσεις εξηµέρωσης. Κανένα άλλο εξηµερωµένο ζώο δεν έχει τόσο µακριά ιστορία κοντά στον άνθρωπο όσο ο σκύλος.
Πρέπει επίσης να σηµειωθεί, ότι κανένα άλλο είδος δεν έχει δείξει τέτοιο τεράστιο εύρος φαινοτυπικών και γενετικών παραλλαγών.
Ο αριθµός και η µορφή των χρωµοσωµάτων, διαφέρει πολύ µεταξύ των διαφόρων ειδών κυνίδων, από 36 χρωµοσώµατα στην κόκκινη αλεπού, έως 78 χρωµοσώµατα στους λύκους, τα κογιότ και τα τσακάλια. Αυτός ο µεγάλος βαθµός διαφοροποίησης έρχεται σε αντίθεση µε τις άλλες οικογένειες σαρκοφάγων, στις οποίες ο αριθµός χρωµοσωµάτων και η µορφή τους είναι καλά διατηρηµένα.
Ωστόσο τα σκυλιά έχουν κοινά γονίδια µε τους λύκους και έχουν µιτοχονδριακό DNA παρόµοιο ή ταυτόσηµο µε αυτό των λύκων.
Για παράδειγµα η µέση διαφορά στο µιτοχονδριακό DNA µεταξύ σκύλων και λύκων είναι περίπου 2%, το οποίο βρίσκεται µέσα στη γενετική διακύµανση που παρατηρείται και σε άγριους λύκους, ενώ η διαφορά µε τα τσακάλια που είναι ο κοντινότερός τους συγγενής είναι 7,5%.
Η εξηµέρωση και τα αποτελέσµατά της
Θα ρωτήσετε τώρα, πώς είναι δυνατόν ο σύγχρονος σκύλος, τόσο ποικιλόµορφος σήµερα, να κατάγεται αποκλειστικά από έναν άγριο, οµοιόµορφο, πρόγονο; Είναι γνωστό ότι κάποιες ράτσες σκυλιών διαφέρουν µεταξύ τους περισσότερο, από ότι είδη ζώων ή ακόµα και γένη. Αν δεχτούµε ότι οι µεταλλάξεις, είναι σπάνιες, µικρές, τυχαίες και αφορούν µεµονωµένα γονίδια, είναι αδύνατο όλη αυτή η ποικιλοµορφία να παράχθηκε από συνήθεις µεταλλάξεις.
Ο ρώσος γενετιστής και µελετητής της εξέλιξης D. Belyaev, πίστευε ότι οι αυξηµένοι ρυθµοί µεταµορφώσεων, κάτω από συγκεκριµένες συνθήκες, οφείλονται όχι µόνο στην επιλεκτική διαδικασία αλλά και στις εσωτερικές επιδράσεις τις οποίες αυτή επιφέρει. Και ότι οι συγκεκριµένες συνθήκες που δηµιουργούνται σε οργανικό επίπεδο, αυξάνουν την ποικιλοµορφία.
Για να αποδείξει όµως αυτή την άποψή του για την εξέλιξη του σκύλου χρειαζόταν να αναπαράγει ένα τεκµηριωµένο σενάριο για την πρώιµη εξηµέρωση.Το πείραµα της εξηµέρωσης υλοποιήθηκε στο ινστιτούτο κυτταρολογίας και γενετικής της Σιβηριανής Ακαδηµίας Επιστηµών για πάνω από 40 χρόνια.
Το είδος που χρησιµοποιήθηκε στο πείραµα ήταν η ασηµένια αλεπού, η οποία είναι ένας πολύ κοντινός συγγενής του σκύλου. Το πείραµα διαµόρφωσε µια εξελικτική πορεία, που δηµιουργήθηκε εξαιτίας της αυστηρής επιλογής σε σχέση µε τα χαρακτηριστικά της συµπεριφοράς που ευνοούν την προσαρµογή στο ανθρώπινο περιβάλλον.
Όταν το πείραµα της εξηµέρωσης ξεκίνησε, η ασηµένια αλεπού εκτρεφόταν για τη γούνα της ήδη 50 χρόνια. Ωστόσο διατηρούσε το φαινότυπό της, την αυστηρή εποχικότητα των βιολογικών λειτουργιών της (αναπαραγωγή) και την σχετικά άγρια συµπεριφορά. Στον πληθυσµό των εκτρεφόµενων αλεπούδων υπήρχε ένας γενετικά καθορισµένος πολυµορφισµός στην συµπεριφορά και στην έκφραση της επιθετικότητας και του φόβου απέναντι στους ανθρώπους.
Περίπου το 10% των αλεπούδων που εκτρέφονταν στις φάρµες έδειχναν πολύ ήπια συµπεριφορά και επιλέχθηκαν για να αποτελέσουν την πρώτη γενιά του πειράµατος.
Ο συνολικός αριθµός των ατόµων της πρώτης γενιάς ήταν 100 θηλυκά και 30 αρσενικά. Ο αριθµός των αλεπούδων που χρησιµοποιήθηκαν για αναπαραγωγή ήταν minimum 93 (στη 2η γενεά) και maximum 600 µεταξύ της 20ης και 35ης γενεάς. Οι επιλεγόµενες αλεπούδες παρήγαγαν πάνω από 47.000 απογόνους, οι οποίοι ελέγχονταν για τις δυνατότητες εξηµέρωσής τους. Η εξηµέρωση των κουταβιών ελεγχόταν ανά τακτά χρονικά διαστήµατα µετά την ηλικία των 2 εβδοµάδων.
Τα κουτάβια έρχονταν σε επαφή µε ανθρώπους για καθορισµένο χρόνο. Ο πειραµατιστής τάιζε τα κουτάβια µε το χέρι και προσπαθούσε να τα χειριστεί και να τα χαϊδέψει. Η συµπεριφορά των κουταβιών βαθµολογούνταν µε βάση διάφορες παραµέτρους. Η επιλογή µε βάση την εξηµέρωση ήταν αυστηρή: µόνο ένα 10% των θηλυκών και όχι παραπάνω από 3 - 5% των αρσενικών επιλέγονταν από µία γενεά για να παράγουν την επόµενη. Η επιλογή διήρκεσε για παραπάνω από 40 γενεές.
Η εξημερωμένη «ελίτ»
Η συµπεριφορά των αλεπούδων άλλαξε κατά τη διαδικασία της επιλογής. Οι περισσότεροι απόγονοι πλέον ανήκαν στην εξηµερωµένη «ελίτ» και συµπεριφέρονταν από πολλές απόψεις όπως τα σκυλιά.
Όταν ζητούσαν την ανθρώπινη συµπάθεια, κλαψουρίζανε, κουνούσαν τις ουρές τους και γλύφανε όπως τα σκυλιά. Πολλά τέτοια πλήρως εξηµερωµένα – άψογα – δείγµατα εµφανίστηκαν από την 6η γενεά.
Στην 20η γενεά το 35% των απογόνων ήταν απόλυτα εξηµερωµένα ζώα
Ποιος είναι όµως ο λόγος για τον οποίο τα εξηµερωµένα ζώα αισθάνονται πιο άνετα στο ανθρώπινο περιβάλλον;
Σε µια σύγκριση µεταξύ των εξηµερωµένων και των ανεξηµέρωτων κουταβιών παρατηρήθηκαν τα εξής: Τα εξηµερωµένα κουτάβια είχαν την πρώτη ακουστική απόκρισή τους και άνοιξαν τα µάτια τους νωρίτερα από τα άγρια Αντίθετα (τα ήµερα κουτάβια) καθυστέρησαν σηµαντικά να σηκώσουν τα αυτιά τους, να µειώσουν την εξερευνητική τους δραστηριότητα και εκδηλώσουν φόβο.
Στα άγρια κουτάβια η εκδήλωση του φόβου εµφανίζεται κατά µέσο όρο στις 45 µέρες. Για αυτό το λόγο η εξερευνητική δραστηριότητα τους µειώνεται σηµαντικά σε αυτή την ηλικία.
Αντίθετα στα ήµερα κουτάβια η εξερευνητική δραστηριότητα δεν µειώνεται καθόλου ούτε καν στην ηλικία των 60 ηµερών, γιατί δεν έχουν νιώσει ακόµα την αίσθηση του φόβου.
Είναι αξιοσηµείωτο ότι στην ηλικία των 45 ηµερών όπου τελειώνει η ευαίσθητη ηλικία της κοινωνικοποίησης στα άγρια κουτάβια, αυξάνεται απότοµα το επίπεδο των γλυκοκορτικοειδών στο αίµα, σε αντίθεση µε τα ήµερα, στα οποία το επίπεδο των γλυκοκορτικοειδών παραµένει σταθερό και η τάση εξερεύνησης αυξάνεται. Από τα παραπάνω βγήκαν τα εξής συµπεράσµατα:
1. Η επιλογή για ήρεµη συµπεριφορά επηρέασε τα γονίδια που ελέγχουν το ρυθµό ανάπτυξης
2. Ότι κάποια λειτουργία των γενετικών συστηµάτων η οποία καθορίζει τη δράση της υπόφυσης και των επινεφριδίων, σχετίζεται µε τη ρύθµιση της ταχύτητας ανάπτυξης. ∆ιαπιστώθηκε επίσης ότι όσο πιο εξηµερωµένο ήταν ένα ζώο, τόσο πιο αργά αυξανόταν το επίπεδο των κορτικοστεροειδών και τόσο πιο αργά εµφάνιζε ανταπόκριση στο φόβο.
Αλλαγές στο φαινότυπο
Όπως αναφέρθηκε στην εισαγωγή, θεωρείται ότι ο σκύλος άρχισε να εξηµερώνεται περίπου 100.000 χρόνια πριν, αλλά οι φαινοτυπικές αλλαγές, άρχισαν να εµφανίζονται µόλις πριν 10.000 – 15.000 χρόνια. Ωστόσο η επίσηµη άποψη των ερευνητών για την εξηµέρωση ήταν ότι η πρώτη εµφάνιση ποικιλοµορφιών, έγινε πολύ γρήγορα.
Ακολούθησε µια στάση και έπαψαν να εµφανίζονται αλλαγές στον εξηµερωµένο σκύλο. Το επόµενο βήµα αύξησης της ποικιλοµορφίας, ήρθε πιο πρόσφατα µε την ανάπτυξη των µεθόδων εκτροφής.
Οι µορφολογικές αλλαγές άρχισαν να εµφανίζονται σε αλεπούδες που είχαν επιλεχθεί για ήρεµη συµπεριφορά επί 8-10 γενιές. Φαινοµενικά διαφορετικά στοιχεία όπως η συµπεριφορά και ο χρωµατισµός µεταβλήθηκαν µε καθολικό τρόπο σε επίπεδο ατόµου.
Είναι γνωστό ότι τα γενετικά συστήµατα που ελέγχουν το σχηµατισµό του χρώµατος, σχετίζονται µε την νευροενδοκρινική λειτουργία. Επίσης η ορµόνη που διεγείρει τα µελανοκύτταρα και ρυθµίζει τη σύνθεση της µελανίνης, δεν εµφανίζεται µόνο στα µελανοκύτταρα, αλλά και σε εγκεφαλικούς ιστούς οι οποίοι σχετίζονται µε την εξερευνητική και την συναισθηµατική συµπεριφορά. Έχοντας αυτό υπόψη µας, δεν είναι καθόλου περίεργο που η επιλογή για τη συµπεριφορά, αύξησε κυρίως τις αλλαγές στο χρώµα.
Μεταλλαγµένα κουτάβια µε λευκό «αστεράκι» στο µέτωπο ή γυριστή ουρά, γεννήθηκαν σε εντυπωσιακά µεγάλη συχνότητα 1% έως 10%. Κουτάβια µε κοντή ουρά ή πεσµένα αυτιά εµφανίστηκαν σε ποσοστό 1/1.000.
Εµφανίστηκαν επίσης και άλλες µεταλλάξεις στο χρώµα όπως καστανά σηµάδια ή εκτεταµένα λευκά µπαλώµατα.
Κάποιος θα µπορούσε να αναρωτηθεί αν η εσωτερική εκτροφή έπαιξε κάποιο ρόλο στην εµφάνιση των νέων φαινότυπων. Όµως αυτή η πιθανότητα λήφθηκε υπόψη, και ο βαθµός εσωτερικής εκτροφής δεν υπερέβη 2%- 7%
Όµως σε κάποιες γραµµές αίµατος χρησιµοποιήθηκε εσκεµµένα υψηλός βαθµός εσωτερικής εκτροφής, και το επίπεδο οµοζυγωτίας σε αυτές τις γραµµές έφτασε το 40-60%. Είναι πολύ σηµαντικό ότι σε αυτές τις γραµµές αίµατος, η συχνότητα των φαινοτυπικών αλλαγών δεν ξεπέρασε αυτή των απογόνων εξωτερικής εκτροφής. Με άλλα λόγια, είναι βάσιµο να πιστεύουµε ότι η εµφάνιση των νέων φαινοτύπων δεν σχετίζεται µε την εσωτερική εκτροφή.
Κρανιολογικές αλλαγές
Μία από τις αλλαγές που εµφανίστηκαν κατά τη διάρκεια της εξηµέρωσης, ήταν οι κρανιολογικές µεταβολές. Σε κάποιες αλεπούδες, το σχήµα και το µέγεθος του κρανίου απέκλινε έντονα από το κανονικό. Σε άλλες µειώθηκε το µήκος της πάνω γνάθου και δηµιουργήθηκε προγναθισµός.
Αυτές οι αλλαγές στις διαστάσεις του κρανίου ήταν πιο εµφανείς στα αρσενικά. Τα εξηµερωµένα αρσενικά µάλιστα, εµφάνισαν µείωση σε όλες τις κρανιακές αναλογίες, µε αποτέλεσµα ο διµορφισµός των φύλων (αρσενικό-θηλυκό) να µειωθεί στις εξηµερωµένες αλεπούδες.
Επισηµαίνεται ότι στις εξηµερωµένες αλεπούδες δεν εµφανίστηκαν αξιοσηµείωτες αλλαγές στο συνολικό µέγεθος. Όµως κάποια εξηµερωµένα αρσενικά εµφάνισαν µείωση στο µήκος του κορµού, και σε αυτά τα αρσενικά ήταν πιο έντονες και οι κρανιολογικές αλλαγές.
Αναδιοργάνωση της εποχικότητας της αναπαραγωγής
Τα σκυλιά όπως γνωρίζουµε έχουν χάσει την εποχικότητα της αναπαραγωγής, και έχουν την ικανότητα να αναπαράγονται σε οποιαδήποτε εποχή και περισσότερες από µία φορές το χρόνο.
Η εποχή αναπαραγωγής στις αλεπούδες είναι κανονικά από την αρχή Ιανουαρίου ως το τέλος Μαρτίου. Στον πληθυσµό των εξηµερωµένων αλεπούδων, εµφανίστηκαν θηλυκές αλεπούδες που είχαν οίστρο 2 φορές το χρόνο (δηλαδή άρχισε να διαµορφώνεται η ικανότητα να αναπαράγονται 2 φορές το χρόνο). Ωστόσο τα γόνιµα ζευγαρώµατα εκτός εποχής ήταν σπάνια. Συνολικά 300 θηλυκές αλεπούδες είχαν σεξουαλική δραστηριότητα εκτός εποχής και η ικανότητα αυτή ήταν κατά κάποιο βαθµό κληρονοµήσιµη.
Ρυθµοί ανάπτυξης και Ορµονικές αλλαγές
Η επικρατούσα άποψη για την αιτία της µεγάλης διαφοροποίησης των σκυλιών από το λύκο, είναι η «παιδοµόρφωση», δηλαδή η διατήρηση των παιδικών χαρακτηριστικών κατά την ενηλικίωση. Σε αυτά συµπεριλαµβάνονται και τα µορφολογικά χαρακτηριστικά (όπως τα φαρδιά κρανία και τα πεσµένα αυτιά) αλλά και τα σχετικά µε τη συµπεριφορά (όπως το κλαψούρισµα, το γαύγισµα και η υποτακτικότητα) – όλα χαρακτηριστικά που οι λύκοι ξεπερνούν ωριµάζοντας, σε αντίθεση µε τους σκύλους.
Όλα αυτά τα «νέα» χαρακτηριστικά, µπορούν να θεωρηθούν ως αποτέλεσµα µετάθεσης του χρόνου εµφάνισης κάποιου ερεθίσµατος που επηρεάζει την ανάπτυξη. Π.χ.: Τα πεσµένα αυτιά είναι χαρακτηριστικό των κουταβιών αλλά για κάποιο λόγο µπορεί να διατηρηθούν και στην ενηλικίωση. Ακόµα και το χρώµα έχει σχέση µε τη χρονική εµφάνιση ενός ερεθίσµατος. Τα µελανοκύτταρα διαµορφώνονται στην νευρική ακρολοφία του εµβρύου, και αργότερα µετακινούνται στα διάφορα τµήµατα της επιδερµίδας του. Σε κάποιες εξηµερωµένες αλεπούδες η µετάβαση των µελανοκυττάρων στην επιδερµίδα καθυστερεί µε αποτέλεσµα τον «θάνατο» κάποιων από αυτά και τη δηµιουργία λευκών κηλίδων στο τρίχωµα των αλεπούδων.
Κάτι ανάλογο συµβαίνει και µε το ρυθµό ανάπτυξης των διαφορετικών τµηµάτων του κρανίου, όπως και µε τη σεξουαλική ωρίµανση η οποία στις εξηµερωµένες αλεπούδες έρχεται κατά µέσο όρο 1 µήνα νωρίτερα. Το ερώτηµα είναι ποια συστήµατα που ρυθµίζουν τους ρυθµούς ανάπτυξης είναι πιθανόν να σχετίζονται µε τη συµπεριφορά;
Παρόλο που κατά τη δηµιουργία της ζωής πολυάριθµα γονίδια αλληλεπιδρούν για τη σταθεροποίηση της ανάπτυξης ενός οργανισµού, ο κυρίαρχος ρόλος ανήκει στα γονίδια που ρυθµίζουν τη λειτουργία του νευρικού και του ενδοκρινικού συστήµατος.
Επί πλέον αυτά τα ίδια γονίδια, ελέγχουν τα συστήµατα που ρυθµίζουν τη συµπεριφορά ενός ζώου, συµπεριλαµβανόµενης και της φιλικότητας ή της εχθρικότητας προς τον άνθρωπο. Συνεπώς η επιλογή για χαρακτηριστικά που έχουν σχέση µε τη συµπεριφορά µπορεί να αλλάξει ριζικά την ανάπτυξη ενός οργανισµού.
Π.χ.: Μετά από 12 γενιές επιλεκτικής εκτροφής, τα βασικά επίπεδα των κορτικοστεροϊδών στο πλάσµα αίµατος των εξηµερωµένων αλεπούδων, έπεσε περίπου στο µισό του κανονικού. Μετά από 28-30 γενιές έφτασε στο ¼ του αρχικού. Οι αντιδράσεις στην συµπεριφορά καθορίζονται από µια λεπτή ισορροπία µεταξύ νευροδιαβιβαστών και ορµονών.
Ακόµα και ελάχιστη αλλαγή στα γονίδια που ρυθµίζουν αυτή την ισορροπία µπορεί να προκαλέσει αλυσιδωτές αλλαγές στη διαδικασία ανάπτυξης ενός οργανισµού.
Επίλογος
Η εξηµέρωση του λύκου δεν υπήρξε ένα µοναδικό περιστατικό – ήταν περισσότερο µια µακριά πολύπλοκη διαδικασία. Η φυσική και η τεχνητή επιλογή έπαιξαν ρόλο σε χωριστές χρονικές περιόδους ή και ταυτόχρονα. Πιθανότατα δεν θα µπορέσουµε ποτέ να µαντέψουµε ακριβώς την πορεία που ακολούθησε για τη µεταµόρφωση σε σκύλο.
Ο σκοπός του πειράµατος ήταν να αναπαράγει τα αρχικά στάδια της εξηµέρωσης. Στα αρχικά στάδια της εξηµέρωσης τα περισσότερα ζώα που εξηµερώθηκαν υπέστησαν παρόµοιες βασικές µορφολογικές και φυσιολογικές αλλαγές.
Εµφανίστηκαν διαφορές στο µέγεθος (φυλές νάνοι & γίγαντες), στο χρώµα, στον τύπο του τριχώµατος, στο σχήµα της ουράς, των κεφαλιών και των αυτιών.
Όπως σηµειώνει ο ∆αρβίνος στο πρώτο κεφάλαιο της «Προέλευσης των Ειδών»:
«Ούτε ένα οικιακό ζώο δεν υπάρχει, που σε κάποια χώρα του κόσµου δεν εµφανίζει πεσµένα αυτιά» - ένα χαρακτηριστικό που δεν υπάρχει σε κανένα άγριο ζώο εκτός από τον ελέφαντα.
Άλλη µία σηµαντική αλλαγή είναι η εξαφάνιση της εποχικότητας της αναπαραγωγής.
Παρακάτω παρατίθεται ένας πίνακας µε τα αποτελέσµατα της εξηµέρωσης στα γνωστά οικιακά ζώα.
